近日，浙江大学农业与生物技术学院作物科学研究所樊龙江教授团队联合华盛顿大学生命科学学院的科研人员，通过对全球杂草稻采集与分析，发现水稻在世界各稻区均存在野化或去驯化的现象，并描绘了野化水稻的基因组特征。这是首次全球范围的杂草稻调查研究，研究成果对水稻进化、资源利用和杂草稻防控具有重要意义。相关研究成果“Diverse genetic mechanisms underlie worldwide convergent rice feralization”近日在线发表在开放获取期刊Genome Biology 上。
全球范围内农业作物转化为杂草的现象威胁着全球粮食安全。杂草稻是野生稻的一种形式，在世界范围内侵染稻田，并在竞争上胜过栽培品种。尽管近年来受到越来越多的关注，但我们仍需要对杂草作物近缘种的起源，以及普遍的野生化过程如何在基因组和分子水平上起作用的机制加深了解，来更深入地探究这种快速适应的机制。
为了全面调查全球杂草稻的起源和进化，分析了代表亚洲，欧洲，北美和拉丁美洲16个国家主要稻米产区的524种杂草稻全基因组序列（图1）。这些地区种植了多种水稻，包括温带粳稻（主要分布在中国北方，韩国，日本和意大利），indica （中国南部，印度，东南亚和拉丁美洲），aus （在印度次大陆的高地地区）和热带粳稻（在东南亚和美国）。对杂草稻样品进行测序，得出平均19.9X的深度。为了进行比较分析，检索公共基因组序列数据得到了全球426个本地种植的水稻品种和53个野生稻种的样本数据。经过比对分析和变异检测，得到了1003个样本中1620万个SNP的组合基因型数据集，可用于下文所述的群体基因组分析。图1中可看出抽样区域横跨亚洲，欧洲和美洲大陆的16个国家。圆圈大小表示按国家/地区分类的样本大小（从2至50个体），颜色表示推断的作物祖先（金色代表温带粳稻（TEJ）；蓝色代表indica（IND）；紫色代表澳洲（AUS）。重叠的圆圈表示杂草稻类型超过一种的地理区域。
种群结构和主成分分析（PCA）证实全球稻区发生的野化水稻（杂草稻）都来自栽培稻（图2）。对于杂草稻而言，尽管有地区差异，但所有品系与栽培稻具有共同的祖先，特别是 indica，温带粳稻和 aus。在杂草稻组中，按国家对种质进行分组，以说明每个地区的杂草类型。根据FastStructure和ABBA分析发现了除了在少数地区存在野生稻遗传渗入现象（如马来西亚和我国南方等野生稻分布区域），绝大多数杂草稻均来自栽培稻的去驯化过程。
图2a表示全球野生，栽培和杂草稻的种群结构，提出了K = 4的最大似然聚类，栽培稻类包括aromatic，热带型粳稻，温带型粳稻，indica和澳大利亚型（分别为ARM，TRJ，TEJ，IND和AUS）；野生，TEJ，IND和AUS的遗传组成分别以深绿色，橙色，蓝色和紫色为主。图2b表示驯化选择目标与温带粳稻类型非目标之间SNPs等位基因频率的比率，表明粳稻杂草和栽培稻的等位基因频谱相似。图2c表示粳型栽培稻和杂草稻种群的有效种群大小（Ne）变化，杂草和栽培稻之间的估计发散时间在x轴上用灰色阴影条表示，并假设每年发生一次。在全球稻区，特别在南美稻区，发现了大量杂交起源的杂草稻，即不同杂草稻之间或杂草稻与栽培稻之间发生杂交。南美稻区主要是籼型杂草稻和aus之间的杂交，导致杂草稻同样获得了除草剂抗性。综上所述，这些结果表明，全球稻区发生的杂草稻都来自栽培稻。3.水稻去驯化过程是一个持续的过程，在各地历史上持续多次发生进行亲缘关系分析，以评估来自每个采样区域或国家的杂草稻的地理起源。图3a表示根据亲缘关系分析，推断出六个水稻品种在/栽培品种的地区引起了多种杂草水稻株。圆圈大小表示样品的大小（每个圆圈1至25份）。除美国以外，杂草稻可能是从亚洲引进的，除此以外，全世界大多数杂草稻似乎都起源于当地栽培品种或在邻近地区种植的品种。据推断来自中国南方（江苏，广东和浙江）的杂草种最接近中国的栽培品种，来自中国北部（辽宁和吉林）的杂草种中有一半以上与附近朝鲜半岛的品种近缘；而日本杂草稻与来自韩国和日本的品种近缘。东南亚和南亚的大多数杂草也显示出与本地或邻国的栽培种密切的关系。与此类似，推断意大利杂草稻与欧洲品种最相关。为了进一步证实以上推断，作者对本土“南京11”进行了基因组重测序，图3b代表“南京11”的选育系谱，图3c表示“南京11”与27份杂草稻材料（分别来自江苏、浙江和广州）的系统发育关系。说明水稻去驯化过程是一个持续的过程，在各地历史上持续多次发生。图3 亚洲杂草稻群体来源于若干主要栽培稻品种（founder）
图4a表示杂草稻去本土化区域与水稻驯化区域之间的重叠率（％）。japonica- 和indica-型杂草稻分别用橙色和蓝色表示。ChinaJS和ChinaGD分别是指来自中国江苏省和广东省的杂草。基因组选择信号分析发现，全球不同地区杂草稻基因组在野化过程中，受到选择的区域与栽培水稻的驯化选择区域重叠率很低，即说明水稻的野化过程更多是通过改变基因组非驯化区间完成的。此外，作者发现，与驯化无关的区域中的基因在杂草和栽培稻之间表现出更高的分化，尤其是粳型杂草（图4b，c），这表明从栽培稻中分离出来后，自然选择可能对与驯化位点无关的基因组区域的作用更大。图4b表示japonica型的目标基因组区域中的基因用红色突出显示，indica 型以蓝色突出显示，而灰点表示基因位于驯化区域之外，x轴代表杂草和野生稻种群之间的FST值，y轴代表耕种和野生稻种群之间的FST值。图4c表示绘制了杂草和栽培稻之间每个基因的FST值分布图，红色分布表示基因位于驯养区，绿色分布表示非驯化基因。上述研究结果，加深对作物驯化和去驯化进化的遗传机制认识，对理解杂草稻环境适应机制及其防控和制定合理水稻栽培措施具有重要理论指导意义。作者发现全球不同地区杂草稻存在一个共同的强烈基因组分化区域（图5a），即7号染色体一个0.5Mb区间(图5b杂草水稻基因组中常见的不同基因组区域，上图，FST扫描了7号染色体上5.0至7.0 Mb的基因组区域；中间，该区域等位基因频率差异的重要性；底部，区域内基因的差异程度（蓝色：低；黄色：高），包括Rc，六个RAL，三个LtpL和一个CHS)。该区域包括与种子休眠、抗性相关基因等，对杂草稻环境适应非常重要。此外作者在该区域内找到存在一个编码含有转录因子GD1的B3结构域的基因，该基因参与调节GA和碳水化合物稳态，并进一步调节水稻种子的发芽和幼苗发育。GD1的系统发育史清楚地表明，大多数粳稻杂草稻都从粳稻栽培稻中分离出来，这与该基因的单倍型是一致的。在最后一个外显子上发现了一个非同义SNP，粳稻（0.85）和栽培稻（0.12）的等位基因频率明显不同。以上结果表明，与粳稻栽培稻相比，不同粳稻杂草群体中种子萌发相关基因处于潜在的平行进化中，可能在不同杂草稻群体野化过程中扮演重要作用。本研究通过对全球杂草稻采集与分析，发现水稻在世界各稻区均存在野化或去驯化的现象，加深了对作物驯化和去驯化进化的遗传机制认识，并描绘了野化水稻的基因组特征，这是首次全球范围的杂草稻调查研究，研究成果对水稻进化、资源利用和杂草稻防控具有重要意义。浙江大学樊龙江团队数年来聚焦作物及其野生植物基因组解析、基因组为导向的大数据育种技术，为水稻资源利用和杂草稻防控提供基因资源，针对这一领域发表了数篇高水平论文。
2017年10月18日，在Nature Communications发表了题为“Echinochloa crus-galli genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed”研究论文。通过稻田稗草基因组测序和水稻化感互作实验，揭示了稗草通过基因簇合成防御性次生代谢化合物，用于与水稻竞争和抵御稻田病菌的遗传机制，并为水稻C4育种提供了一个重要基因遗传资源。2019年9月16日，Nature Ecol. & Evol.发表了题为“Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry”的论文。利用群体遗传学，对稗草拟态水稻这一有趣现象进行了分子机制解析，发现稗草基因组在拟态过程中，受到了类似于人工驯化的强烈选择。（文章解读：Nat Eco&Evo：稗草重测序揭秘稻田里的“伪装者” | 群体遗传）1. 去驯化（de-domestication）是栽培作物和家养牲畜家禽等经常发生的遗传现象，是指植物或动物从人工环境返回自然环境，也称为“野化”（feralization）。目前对作物进化的研究大多都集中于作物的驯化，即植物从自然环境到被人工选择环境的进化过程。然而对“去驯化”的进化研究却鲜有报道。2. 在科学界，“鬼稻”叫杂草稻，并被定性为田间的恶性杂草。杂草稻（Weedy rice）目前已成为世界性的稻田恶性杂草，在东南亚、南美洲等稻区大面积分布，严重危害水稻生产。在我国江苏、广东、辽宁和宁夏等地大面积发生，杂草稻已成为我国稻田杂草中除稗草外最严重的杂草之一。杂草稻经过长期环境适应，具备落粒特征，种子成熟即散落田间，然后来年随水稻耕作生长季节与栽培稻伴生。由于其遗传背景与栽培稻极其相似，除草剂难以根除，给水稻生产带来极大影响。对于杂草稻的起源，目前越来越多的证据表明去驯化（de-domestication）是杂草稻重要的起源，即杂草稻起源于人工驯化后的栽培稻。1.Qiu, J., Jia, L., Wu, D. et al. Diverse genetic mechanisms underlie worldwide convergent rice feralization. Genome Biol 21, 70 (2020). https://doi.org/10.1186/s13059-020-01980-x2.Ye, C., Tang, W., Wu, D. et al. Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry. Nat Ecol Evol 3, 1474–1482 (2019). https://doi.org/10.1038/s41559-019-0976-13.Guo, L., Qiu, J., Ye, C. et al. Echinochloa crus-galli genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed. Nat Commun 8, 1031 (2017). https://doi.org/10.1038/s41467-017-01067-5